up
Search      menu
گیاه شناسی :: مقاله گياهشناسي – فتوسنتز PDF
QR code - گياهشناسي – فتوسنتز

گياهشناسي – فتوسنتز

گياهشناسي باموضوع فتوسنتز

● بيوشيمي گياهي
بيوشيمي گياهي شاخه‌اي از بيوشيمي است. دانشي است تجربي که هدف آن بررسي طبيعت و مکانيسم واکنشهاي شيمياي ويژه‌اي است که در گياهان روي مي‌دهند. اين شاخه از علوم ، دانشي نو‌ظهور است که در حال تکامل مي‌باشد.
ديد کلي گياهان که منبع غذاها ، داروها و تعداد بيشماري از مواد آلي گوناگون هستند، در حقيقت گنجينه‌اي عظيم از ثروت پنهاني بشمار مي‌روند که پيوسته تجديد مي‌شوند. گياهان علاوه بر آنکه نقش تلمبه آب بي‌اندازه پرتواني را ميان خاک و جو ايفا مي‌کنند. با بقاياي فسيلي خود منشا منابع لازم براي تمدن کنوني هستند. سلول گياهي آزمايشگاه بنيادي اين کارخانه شگرف ترکيبات آلي است. مهم آن است که تعيين شود گياه با چه فرآيندهايي (فتوسنتز ، تعرق و (واکنشهاي متابوليسمي|متابوليسم)) دگرگوني‌هاي متعددي را باعث مي‌شود که از چند ماده ساده آغاز مي‌شوند و به تعداد بيشماري از پيچيده‌ترين مواد آلي حاصل از متابوليسم گياهي مي‌رسند.
برخي از فرآيندها مانند فتوسنتز يا چرخه‌هاي تحولات نيتروژن و گوگرد ، خصلتي عام دارند که به مولکولهاي ساده متابوليسم اوليه مانند قندها و آمينو اسيدها و ... که در همه گياهان مشترک هستند منجر مي‌شوند. فرايندهاي ديگر ، برعکس ، اختصاصي‌تر هستند و به فرآورده‌هاي متابوليسم ثانويه حاصل از استفاده مواد متابوليسم اوليه ، مي‌انجامد. چنين است قلمرو بيکران و هيجان ‌انگيز بيوشيمي گياهي که هدف آن پاسخ به اين پرسش معقول است که پديده‌ها چگونه روي مي‌دهند، بي‌آنکه بخواهد به پرسش غايت‌گرانه چرا پاسخ دهد. مباحثي که در بيوشيمي گياهي بحث مي‌شوند، در زير شرح داده مي‌شوند.
نقش آب در گياهان لازمه زندگي است. زندگي در درياها تولد ‌يافته و واکنشهاي متابوليسمي ، مانند ساختارهايي که پايه و اساس اين واکنشها هستند فقط در محيط آبکي انجام ‌پذير هستند. آب در گياهان علفي و اندامهاي جوان در نگهداري حالت تورژسانس دخالت دارد. آب به عنوان متابوليت در تهيه هيدروژن لازم براي ساختن زنجيره‌هاي هيدروکربني دخالت دارد. آب در پديده فتوسنتز نقش کليدي دارد. آب از طريق تارهاي کشنده ريشه جذب شده و از طريق آوندهاي چوبي به تمام قسمت‌هاي گياه منتقل شده و اعمال خود را انجام مي‌دهد.
فتوسنتز که در کلروپلاست‌ها صورت مي‌گيرد عبارت است از تشکيل قندها از H۲O و CO۲ به کمک انرژي نوري جذب شده بوسيله کلروفيل و رنگيزه‌هاي فرعي. مباحثي که در مورد فتوسنتز در بيوشيمي گياهي بحث مي‌شود به صورت زير است. شرايط فتوسنتز ، مراحل مختلف اخذ انرژي نوري و تبديل آن به انرژي شيميايي ، احياي CO۲ به قند سه کربني و در نهايت تشکيل قندهاي مختلف از قند اوليه است. بازده فتوسنتز چه از ساخت قندها و چه از نظر ميزان انرژي توليدي در گياهان مختلف ، متفاوت است.
تنفس در گياهان پديده‌هاي تنفس با مصرف اکسيژن و دفع دي‌اکسيد کربن همراه هستند، اين پديده‌ها شامل تجزيه متابوليت‌هاي کربن‌دار است که سرانجام پس از اکسايش به H۲O و CO۲ تبديل مي‌شوند. اين اکسايش همراه با آزاد کردن انرژي است که به صورت ATP ذخيره مي‌شود. در گياهان دو نوع تنفس ديده مي‌شود: تنفس در همه موجودات زنده مشترک است و در تاريکي و روشنايي انجام مي‌شود و تنفس نوري که فقط در روشنايي انجام مي‌شود.
تغذيه نيتروژني در گياهان ، ترکيبات نيتروژن‌دار که از مواد اساسي سازنده موجودات زنده هستند، از مولکولهاي کاني ساده ساخته مي‌شوند. مشتقات نيتروژندار از دو نظر حائز اهميت هستند، از نظر کمي که ترکيبات نيتروژندار ۳۰ - ۶ درصد وزن خشک گياهان را تشکيل مي‌دهند و از نظر کيفي که نيتروژن در ساخت بسياري از ترکيبات اساسي متابوليسم مانند آنزيمها ، اسيدهاي نوکلئيک و ... شرکت دارد. مباحثي که در اين مورد در بيوشيمي گياهي وجود دارد شامل منابع نيتروژن ، استفاده گياهان از نيتروژن هوا ، شکلهاي مختلف ازت و ... است.
تغذيه گوگردي گياهان ترکيبات گوگردي بسيار فراوان هستند و در همه موجودات زنده يافت مي‌شوند، ولي تنها گياهان و ميکروارگانيزم‌ها مي‌توانند از يونهاي سولفات خاک استفاده کرده و آنها را احيا کنند. مباحثي که در بيوشيمي گياهي درباره اين تغذيه مطرح مي‌شود شامل منابع گوگرد ، استفاده از سولفات‌ها ، احياي سولفات فعال ، ورود سولفورها در ترکيبات آلي و ... مي‌باشد.
تمام بيومولکولها از جمله کربوهيدراتها ، پروتئينها ، ليپيدها و اسيدهاي نوکلئيک در بيوشيمي گياهي بحث مي‌شوند. که شامل شکل و ساختمان اين ترکيبات و مشتقات مختلف آنها ، وظايف و نقش آنها در گياه و متابوليسم اين مواد مي‌باشد.
ترکيبات معطر بيوسنتز حلقه معطر يکي از فرايندهاي اساسي در بيوشيمي گياهي است. از مهمترين ترکيبات معطر مي‌توان ليگنين (ماده سازنده چوب) و همچنين بسياري از اسانسها ، فلاونها ، آنتوسيانها و اسيدهاي آمينه واجد حلقه‌هاي معطر (فنيل آلانين و ترپيتوفان) و ... اشاره کرد. مواردي مانند تشکيل حلقه معطر ، انواع حلقه معطر ، نقش و متابوليسم آنها در بيوشيمي گياهي بحث مي‌شوند.
ترپنها و آلکالوئيدها تنوع قابل توجه انواع که در گياهان ديده مي‌شود، نمونه تازه‌اي از امکانات شيميايي کارخانه گياهي است. ترپنوئيدها با آلکالوئيدها و افلانوئيدها جزو مواد ثانويه متابوليسم قرار داده مي‌شوند. بعضي از ترپنوئيدها در پديده فتوسنتز شرکت مي‌کنند و چند هورمون گياهي ، ساختار ترپني دارند. در حال حاضر بيش از ۲۰۰۰ آلکالوئيد شناخته شده‌اند و به علت خواصشان مورد توجه داروسازان قرار گرفته‌اند. مواردي مانند ساختمان اين ترکيبات ، چگونگي سنتز و متابوليسم اين مواد در بيوشيمي گياهي بحث مي‌شوند.
بيوشيمي رشد و نمو گياهي مجموعه پديده‌هايي که با افزايش طول گياه همراه است نمو ناميده مي‌شود. نمو اندامهاي گياهي مانند نمو گياه کامل با افزايش نمايي مشخص مي‌گردد و بعد هر چه گياه به حد بلوغ نزديک مي‌شود به همان نسبت نمو اندامهاي کاهش مي يابد. مواردي مانند سنتيتک رشد ، تروپسيم‌ها ، انواع هورمونهاي گياهي و ساختار و نقش فيزيولوژيک آنها در گياهان ، تشکيل گل و مکانيسمهاي موثر بر آن و ... در بيوشيمي گياهي بحث مي‌شوند.
ارتباط بيوشيمي گياهي با ساير علوم بيوشيمي گياهي با بسياري از علوم از جمله فيزيولوژي گياهي ، زيست شناسي سلولي و مولکولي ، ژنتيک و بيوشيمي ارتباط دارد.
فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي‌گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي‌شود.
● ديد کلي
زندگي در روي کره زمين به انرژي حاصل از خورشيد وابسته است. فتوسنتز تنها فرايند مهم بيولوژيکي است که مي‌تواند از اين انرژي استفاده کند. علاوه بر اين بخش عمده‌اي از منابع انرژي در اين سياره ناشي از فعاليتهاي فتوسنتزي انجام شده در اين زمان يا در زمانهاي گذشته مي‌باشد. فعال‌ترين بافت فتوسنتزي گياهان عالي مزوفيل برگ است. سلولهاي مزوفيل داراي تعداد زيادي کلروپلاست هستند که حاوي رنگدانه‌هاي سبز ويژه‌اي به نام کلروفيل براي جذب نور مي‌باشند.
در فتوسنتز انرژي خورشيدي براي اکسيداسيون آب ، آزاد کردن اکسيژن و نيز احيا کردن دي‌اکسيد کربن به ترکيبات آلي و در نهايت قند بکار مي‌رود. اين مجموعه از کارها را واکنشهاي نوري فتوسنتز مي‌نامند. محصولات نهايي واکنشهاي نوري براي ساخت مواد قندي مورد استفاده قرار مي‌گيرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهاي تاريکي فتوسنتز گفته مي‌شود. محل انجام واکنشهاي نوري و تاريکي در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانه‌هاي فتوسنتزي
انرژي نور خورشيد ابتدا بوسيله رنگدانه‌هاي نوري گياهان جذب مي‌شود. همه رنگدانه‌هايي که در فتوسنتز فعاليت دارند در کلروپلاست يافت مي‌شوند. کلروفيلها و باکترو کلروفيلها که در بعضي از باکتريها يافت مي‌شوند رنگدانه‌هاي رايج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده داراي مخلوطي از بيش از يک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصي را انجام مي‌دهند. از ديگر رنگدانه‌ها مي‌توان به کاروتنوئيدها و گرانتوفيل اشاره کرد.
کلروپلاست محلي است که در آن فتوسنتز صورت مي‌گيرد
برجسته‌ترين خصوصيت ساختماني کلروپلاست ، سيستم فشرده غشاهاي دروني است که به تيلاکوئيد معروف است. کل کلروفيل در اين سيستم غشايي که محل واکنش نوري فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهاي احياي کربن يا واکنشهاي تاريکي در استروما (ناحيه‌اي از کلروپلاست که بيرون تيلاکوئيد قرار گرفته است) صورت مي‌گيرند. تيلاکوئيدها خيلي نزديک به يکديگر قرار دارند که به تيغه‌هاي گرانا موسومند.
● مکانيزم جذب نور در گيرنده‌هاي نوري
موجودات فتوسنتز کننده داراي دو مرکز نوري متفاوت هستند که پشت سر هم آرايش يافته‌اند و سيستمهاي نوري ۱ و ۲ ناميده مي‌شوند. سيستمهاي گيرنده در رده‌هاي مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌اي دارند. در صورتي که مراکز واکنش حتي در موجوداتي که نسبتا اختلاف دارند يکسان است. مکانيزمي که از آن طريق انرژي تحريک کننده از کلروفيل به مرکز واکنش مي‌رسد، اخيرا به صورت انتقال رزونانس از آن ياد شده است. در اين فرايند فوتونها به سادگي از يک مولکول کلروفيل دفع و توسط مولکول ديگر جذب نمي‌شوند. بيشتر انرژي تحريک کننده از طريق فرايند غير تشعشعي از يک مولکول به مولکول ديگر منتقل مي‌شود.
يک مثال مناسب براي درک فرايند انتقال رزونانس ، انتقال انرژي بين دو رشته سيم تنظيم شده (کوک) است. اگر يکي از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزديک ديگري قرار گيرد رشته تنظيم شده ديگر مقداري انرژي از اولي دريافت نموده و شروع به ارتعاش مي‌کند. کار آيي انتقال انرژي بين دو رشته تنظيم شده به فاصله آنها از يکديگر ، جهت‌گيري نسبي آنها و نيز تواترهاي ارتعاشي بستگي دارد که مشابه انتقال انرژي در ترکيبات گيرنده است.
● واکنشهاي نوري فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طريق اکسيد کردن آب به مولکول اکسيژن و احياي نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات ،‌ الکترون را به صورت غير چرخه‌اي منتقل مي‌کنند. بخشي از انرژي فوتون از طريق اختلاف PH و اختلاف پتانسيل الکتريکي در دو طرف غشاي فتوسنتزي به صورت انرژي پتانسيل شيميايي (آدنوزين تري فسفات) ذخيره مي‌شود. اين ترکيبات پر انرژي انرژي لازم براي احياي کربن در واکنشهاي تاريکي فتوسنتز را تامين مي‌کنند.
● واکنشهاي تاريکي فتوسنتز
واکنشهايي که باعث احياي دي‌اکسيد کربن به کربوهيدرات مي‌شوند موجب مصرف نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات و آدنوزين تري فسفات مي‌گردند. اين واکنشها به واکنشهاي تاريکي فتوسنتز معروف هستند زيرا مستقيما به نور نياز ندارند. مکانيزم انجام اين واکنشها در گروههاي مختلف گياهي متفاوت است و ميزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
● چشم انداز
اخيرا در مجامع بين‌المللي بحثهايي راجع به اعتبار پيشگوييهاي مربوط به اثر جنگ هسته‌اي بر بيوسفر به ميان آمده است. برخي مطالعات پيشگويي مي‌کنند که جنگهاي هسته‌اي ابرهاي عظيمي از گردو غبار را بوجود مي‌آورند که قادرند ماهها جلوي تابش خورشيد را بگيرند که به اين پديده زمستان هسته‌اي گفته مي‌شود. آنچه مسلم است در غياب خورشيد پوششهاي طبيعي و گياهان زراعي از بين خواهند رفت و از هم پاشيدگي زنجيره غذايي نتايج مصيبت باري را به دنبال خواهد داشت. اين موارد بر اين واقعيت تاکيد دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نيست و فرايند فتوسنتز رمز وجود حيات بر روي کره زمين است.
● شناخت محيط رشد:فتوسنتز
در فرآيند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفيل است، انرژي نوراني را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را مي شکند و توليد انرژي شيميايي مي کند، همين کار انرژي است که در تثبيت گاز انيدريد کربنيک و ساخته شدن قندهاي ساده به کار مي رود. چنانچه از تعريف پيدا است نور در اين عمل، نقش اصلي را به عهده دارد، ولي قسمت اعظم نوري که به گياه مي تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمي شود و تنها حدود يک درصد آن صرف اين کار مي گردد و بقيه مقداري بازتاب و مقداري هم صرف گرم نمودن برگ مي شود که به فرآيند فتوسنتز سرعت مي بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقيمي با شدت نور دارد ولي از آنجا که بويژه در گياهاني که شاخساره متراکم دارند تنها معدودي از برگ ها در معرض تابش مستقيم آفتاب هستند و بقيه برگها در سايه ساير برگها واقع مي شوند، بنابراين نور بايد با شدتي بسيار بيش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گياهان مختلف براي عمل فتوسنتز به شدت نورهاي گوناگوني نياز دارند و بر طبق اين نياز گياهان را مي توان به چهار دسته زير تقسيم کرد :
۱) گياهان سايه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فيکوس)
۲) گياهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودي و گل سرخ).
۳) گياهان سايه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونيا، سيکلامن، حسن يوسف).
۴) گياهان غير حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنوليا).
● واکنشهاي نوري فتوسنتز
فتوسنتز يکي از فرايندهاي حياتي گياهان است که غذا و انرژي مورد نياز گياهان و ساير موجودات زنده را تامين مي‌کند. اين فرايند در دو مرحله انجام مي‌شود. مرحله اول که واکنشهاي نوري است. در اين مرحله که با استفاده از انرژي نور و حضور آب ، منجر به توليد NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسيژن مي‌شوند در دستگاه يا ماشينهاي فتوسنتزي به کمک رنگيزه‌هاي اصلي و فرعي انجام مي‌گيرند.
واکنشهاي نيازمند به نور در گياهان سبز و جلبکها بوسيله دو سيستم گيرنده نور به نامهاي فتوسيستم I و فتوسيستم II انجام مي‌گيرد. بعد از اين مرحله واکنشهاي بي‌نياز به نور فتوسنتز انجام مي‌شود که انجام آنها به حضور يا عدم حضور نور وابسته نيست. طي اين مرحله با استفاده از انرژي توليد در شده در مرحله نوري فتوسنتز کار تثبيت دي‌اکسيد کربن و توليد قندها انجام مي‌شود.
● سيستمهاي گيرنده نور
براي انجام واکنشهاي نوري به همکاري دو گروه مشخص از رنگيزه به نام فتوسيستم (PS) يا سيستم نوري نياز است. در سيستم نوري I مرکز واکنش يا رنگيزه فعال کلروفيل a است که اوج جذبي آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از اين رو P۷۰۰ ناميده مي‌شود. مرکز واکنش يا رنگيزه فعال سيستم نوري II کلروفيل P۶۸۰ است که اوج جذبي آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسيستم ، کلروفيلها همراه با رنگيزه‌هاي فرعي يک تله گيرنده‌اي را تشکيل مي‌دهند که نور را به دام مي‌اندازد. در سيستم نوري II علاوه بر رنگيزه اصلي P۶۸۰ رنگيزه فرعي a۶۷۲ و کلروفيل b و فيکوبيلين‌ها و بعضي از کاروتنوئيدها قرار دارند. سيستم نوري I نيز علاوه بر رنگيزه اصلي P۷۰۰ داراي رنگيزه فرعي کلروفيل b به مقدار کمتر از سيستم II همچنين رنگيزه‌هاي فرعي a مثل a۶۸۴ نيز هست.
● چگونگي نقل و انتقال الکترون در سيستم نوري II
با برخورد فوتونهاي نور به برگ گياه ، ابتدا نخستين تله گيرنده نور يعني مولکول P۶۸۰ که در مرکز سيستم نوري II برانگيخته شده، الکترون خود را از دست مي‌دهد و به صورت يوني مثبت درمي‌آيد. اين الکترونهاي آزاد شده از P۶۸۰ که انرژي زيادي دارند بلافاصله بوسيله يک سري از مواد انتقال دهنده مانند سيتوکرومها و کينونها که در مجاورت کلروفيل و در غشاي تيلاکوئيدي زنجيروار به دنبال هم قرار گرفته‌اند منتقل مي‌شود. الکترونهاي آزاد شده از مولکول برانگيخته انرژي زيادي دارند و به تدريج با احيا و اکسيد شدن مواد ناقل زنجيره الکترون انرژي خود را از دست مي‌دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسيانين که پتانسيل اکسايش- کاهش خيلي کمتري دارد، مي‌رسند.
چون اين پتانسيل به پتانسيل اکسايش- کاهش سيستم نوري I يا P۷۰۰ بسيار نزديک است از اين رو الکترونها به آساني جذب اين سيستم مي‌شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجيره انتقال الکترون در نقطه‌اي بين پلاستوکينون و سيتوکروم که سقوط يا افت پتانسيل در آنجا زياد است انرژي خود را از دست مي‌دهند اين انرژي مصرف فسفريله کردن ADP و در نتيجه ايجاد ATP در حضور نور (فسفريلاسيون نوري) به مصرف مي‌رسد اين فسفريلاسيون با فسفريلاسيوني که در طي فرآيند تنفس صورت مي‌گيرد تفاوت دارد. زيرا مستقل از اکسيژن مولکولي بوده و بدون نياز به آن در داخل کلروپلاستها رخ مي‌دهد. براي آنکه مولکولهاي يوني شده کلروفيل که الکترونهاي خود را از دست داده‌اند بتوانند کمبود الکتروني را جبران کنند، اجبارا بايد الکترون بگيرند.
براي اين منظور مولکولهاي يوني شده مثبت P۶۸۰ اين کمبود الکتروني را با جذب الکترونهايي که از اکسايش آب آزاد مي‌شوند برطرف مي‌سازند. از اکسايش آب علاوه بر الکترون ، يونهاي هيدروژن و هيدروکسيد نيز آزاد مي‌شود. که يونهاي هيدروکسيل به O۲ و H۲O تجزيه مي‌شوند و بدين ترتيب اکسيژن فتوسنتزي متصاعد مي‌گردد. يونهاي پروتون نيز همراه با الکترونهايي که پس از فعاليت سيستم I به انتهاي زنجيره متصل شده‌اند صرف احيا NADP و تشکيل NADPH مي‌شوند.
● چگونگي نقل و انتقال الکترون درسيستم نوري I
در اين سيستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰ است که با دريافت الکترونهاي منتقل شده از سيستم نوري II برانگيخته مي‌شود و سپس الکترونها را از طريق زنجيره‌اي از مواد ناقل الکتروني خاص که پتانسيل اکسايش- کاهش خيلي پاييني دارند انتقال مي‌دهد تا به NADP در انتهاي زنجيره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌اي ناشناخته به نام x مي‌شوند که پتانسيل اکسايش- کاهش ضعيفي دارد و سپس از طريق ناقلين بعدي زنجيره که به ترتيب عبارتند از: فردوکسين ، فلاوپروتئين و NADP منتقل مي‌شوند انتهاي اين زنجيره NADP بوسيله الکترونهاي انتقال يافته و به همراه يونهاي پروتون حاصل از تجزيه آب احيا شده و به NADPH تبديل مي‌شود.
● فسفريلاسيون نوري
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزيمهاي لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوري که مي‌توانند در حضور نور ATP بسازند. اين ATP بوجود آمده به همراه يک ماده احيا کننده موجب احيا و تثبيت Co۲ فتوسنتزي و بالاخره توليد کربوهيدرات در گياه مي‌شود. آرنون اين فرايند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفريلاسيون قتوسنتزي يا فسفريلاسيون نوري ناميد.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احيا کننده‌اي جهت تامين هيدروژن يا الکترونها نيز لازم است تا Co۲ احيا شده و کربوهيدرات تشکيل شود از اين رو فسفريلاسيون نوري يا واکنش تشکيل ATP فتوسنتزي اجبارا با يک واکنش آنزيمي جفت مي‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احياي نوکلئوتيد پيريديني NADP مي‌گردد. در اين واکنشهاي جفت شده يا زوجي نوکلئوتيد NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و يک مولکول فسفات احيا شده NADPH تبديل مي‌شود و همزمان با آن ATP نيز شناخته و اکسيژن خارج مي‌شود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج يک مولکول O۲ با احياي ۲ مول از NADPH و استريفيه شدن ۲ مول از فسفات کاني (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتريها به جاي NADPH نوکلئوتيد NADH مي‌سازند.
▪ فسفريلاسيون نوري غير چرخه‌اي
هنگامي که دو سيستم نوري II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاري مي‌کنند انتقال الکترونهاي پر انرژي آزاد شده از کلروفيل برانگيخته توسط فوتونهاي نور که با تشکيل NADPH , ATP همراه است مسيري غير چرخه‌اي را به شکل حرف Z طي مي‌کنند به نحوي که الکترونها پس از عبور از زنجيره انتقال الکترون ديگر به مولکول کلروفيل باز نمي‌گردند و کمبود يا خلا الکتروني از تجزيه آب جبران مي‌شود به اين فرآيند انتقال غير چرخه‌اي الکترونها که بر اثر همکاري هر دو سيستم II,I صورت مي‌گيرد و به ساخته شدن NADPH , ATP مي‌انجامد فسفريلاسيون نوري غير چرخه‌اي نيز مي‌گويند.
▪ فسفريلاسيون نوري چرخه‌اي
در اين فسفريلاسيون که بدون دخالت سيستم II و تصاعد اکسيژن انجام مي‌گيرد فقط سيستم نوري I برانگيخته مي‌شود و الکترونهاي برانگيخته از کلروفيل P۷۰۰ پس از عبور از زنجيره انتقال الکترون همين سيستم با مسييري دايره وارد چرخه دوباره به کلروفيل P۷۰۰ برمي‌گردند. و ضمن اين بازگشت انرژي خود را از دست مي‌دهند که صرف ساختن ATP مي‌شود.
علت فرآيند فسفريلاسيون نور چرخه‌اي
فسفريلاسيون نوري چرخه‌اي هنگامي انجام مي‌گيرد که واکنشهاي مرحله نوري به دلايلي نظير نرخ پايين CO۲ ، عدم خروج فرآورده‌هاي نهايي فتوسنتز از ياخته‌هاي فتوسنتز کننده و در نتيجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافي نبودن ATP حاصل از فسفريلاسيون غير چرخه‌اي متوقف شوند در چنين مواردي الکترونها پس از احياي فردوکسين بوسيله NADPH گرفته نمي‌شوند بلکه با دخالت سيتوکروم b به پلاستوکينون و پس به سيتوکروم F و پلاستوسيانين انتقال مي‌يابند و از طريق اين مواد مجددا به کلروفيل P۷۰۰ در سيستم I برمي‌گردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکينون به سيتوکروم F سقوط پتانسيل اکسيد و احيا منجر به سنتز ATP مي‌شود و بدين سان هنگام فسفريلاسيون نوري چرخه‌اي ، انرژي نوري به صورت ATP ذخيره مي‌شود بي‌آنکه احياي CO۲ و خروج O۲ انجام پذيرد. اين نوع فسفريلاسيون توسط طول موجهاي بلند ، شديدتر مي‌شود و اين خود مويد اين است که فقط سيستم I در اين فرايند دخالت دارد. به علاوه ترکيباتي که مانع فعالت سيستم II مي‌شوند، برعکس به انجام فرايند فسفوريلاسيون نوري کمک مي‌کنند.

جينکو(ژينکو) نام علمي:Ginkgo biloba L. نام انگليسي: Ginkgo خانواده:Ginkgoaceae مقدمه: گونه اي است که از قدرت سازگاري بالايي برخوردار است بطوري که حتي ...

فتوسنتز که يکي از مهمترين پديده هاي حياتي روي کره زمين محسوب مي شود، فرايند ذخيره انرژي است که در حضور نور در برگها و ساير بخش هاي سبز گياه روي مي دهد ...

به ليمو Lippia citriodora Lemon verbena Synonyms: Aloysia citriodora , Aloysia triphylla , Verbena triphylla Verbenaceae معرفي و گياهشناسي به ليمو درخ ...

فندق از خانواده Betulaceaeو از جنس.Corylus مي باشد نام علمي آن Corylus avellana و شامل 25 گونه ، که تنها 9 گونه آن از نظر اقتصادي و بهنژادي اهميت دارد ...

ديد کلي گياهان و ساير جانداران موقعي مي‌توانند به زندگي ادامه دهند که قدرت تجزيه مولکولهاي پيچيده مواد آلي (غذا) و استفاده از انرژي اندوخته شده در آنه ...

● بيوشيمي گياهي بيوشيمي گياهي شاخه اي از بيوشيمي است. دانشي است تجربي که هدف آن بررسي طبيعت و مکانيسم واکنشهاي شيمياي ويژه اي است که در گياهان روي مي ...

مشخصات گياهشناسي گوجه فرنگي از گياهان عالي گلدار ، از راسته دو لپه اي ها ، از خانواده solonaceae ، از جنس lyopersicon مي باشد . اين گياه داراي واريته ...

زعفران از گياهان بومي ايران است که سرزمين اصلي آن از زمان حکومت مادها در دامنه کوههاي الوند در همدان و حوالي آن بوده است. گفته مي شود ايرانيان نخستين ...

دانلود نسخه PDF - گياهشناسي – فتوسنتز