up
Search      menu
گیاه شناسی :: مقاله تنش آبي PDF
QR code - تنش آبي

تنش آبي

بيوتکنولوژي و اصلاح نباتات

سنسورهاي تنش در مدل ژنتيکي Synechocystis
سلول با ابراز گروه خاصي از ژنهايي که در اثر تنش القاء ميشوند، يک تنش معين را احساس و به آن واکنش نشان ميدهد. فرآورده هاي اين ژنها ظاهراً نقش مهمي در سازگاري به تنش دارند. در موجودات فتوسنتز کننده، نظير سيانوباکتريها و گياهان، و در يوکاريوتهاي ساده اي مثل مخمر، سيستمهاي دوجزئي گوناگوني در احساس و انتقال علايم محيطي نقش دارند. سيستمهاي دوجزئي لااقل از يک هيستيدين کايناز که وجود تنش را احساس ميکند و يک تنظيم کننده پاسخ به تنش که پيام وجود تنش را منتقل ميکند، تشکيل شده اند. در باکتريها، سيستم دوجزئي، تنها سيستم تشکيل دهنده و مورد نياز براي انتقال علايم تنش مي باشد و ابراز ژن معمولاً بوسيله جزء تنظيم کننده پاسخ به تنش که بعنوان فاکتور رونوشت برداري ايفاي نقش ميکند، اجرا ميشود. در مخمر و گياهان، اجزاء ديگري نيز در پيام دهي دخالت دارند که سبب تقويت پتانسيل آنها براي برخورداري از اثر توام و نيز اثر متقابل با ساير مسيرها مي باشد. نقشي را که مخمر براي جانوران دارد، Synechocystis نقش مشابهي براي گياهان عالي ايفاء ميکند. Synechocystis يک مدل ژنتيکي است که براحتي قابل رديابي بوده و ميتواند بآساني دستکاري و ترانسفورم گردد. از ديگر مزاياي آن وقوع نوترکيبي همولوگي مي باشد، پديده اي که در گياهان امري استثنايي است. Synechocystis داراي ژنوم کوچکي است (3.7 MBp) که توالي آن بطور کامل تعيين شده و در ژنوم خود کمتر از 12 درصد نواحي غير کد کننده دارد. براساس جستجوي گنجينه هاي موتان، سنسورهايي براي تنشهاي مختلف غير زنده، مواد غذايي و فلزات در Synechocystis شناسايي شده است.
آناليز ترانسکريپتوم تنش
سلول بمحض احساس تنش از خود واکنش نشان داده و بمنظور بقاء، با تنش سازگار ميشود. تقريباً در تمامي موارد، واکنش به تنش قبل از هر چيز مبتني بر ابراز ژنهاي القاء شونده بوسيله تنش و در مرتبه بعد، مبتني بر واکنشهاي بيوشيميايي و فيزيولوژيکي مي باشد. ژنهايي که به خشکي، شوري بالاي خاک يا سرما واکنش نشان ميدهند، در سطح رونوشت برداري مورد مطالعه واقع شده اند. اخيراً با توسل به روش نظارت بر نحوه ابراز ژن با استفاده از ريز آرايه هاي cDNA يا چيپهاي ژني، صدها ژن شناسايي شده است که بوسيله تنشهاي غير زنده تنظيم ميشوند. فرآورده هاي ژنهاي القاء شونده بوسيله تنش را ميتوان به دو گروه تقسيم کرد: فرآورده هايي که مستقيماً در حفاظت سلول در برابر تنشهاي محيطي نقش دارند و فرآورده هايي که ابراز ژن و انتقال پيام را در واکنش به تنش تنظيم مي نمايند. دسته اول دربرگيرنده پروتئينهايي است که وظيفه آنها حفاظت سلول در برابر پسابيدگي مي باشد و از آن جمله آنها ميتوان آنزيمهاي مورد نياز براي بيوسنتز مواد حفاظت کننده سلول در برابر تنش اسمزي، پروتئينهاي وافر در اواخر دوره جنين زايي (LEA)، پروتيينهاي ضد انجماد، کاپرونها و آنزيمهاي خنثي کننده مسموميت را نام برد. دسته دوم فرآورده هاي ژني، شامل فاکتورهاي رونوشت برداري، پروتيين کاينازها و آنزيمهاي دخيل در متابوليسم فسفينوستيد مي باشد. از ژنهاي القاء شونده بوسيله تنش براي ايجاد تحمل به تنش با استفاده از روش انتقال ژن و نيز براي آناليز نقش اين ژنها استفاده شده است.
تنش ژنوتوکسيک
تمامي موجودات زنده برخورداز از قابليت واکنش ديناميکي به تنشهاي محيطي در نتيجه فعال سازي زنجيره هاي پيچيده پيام دهي مي باشند. يکي از شديدترين اين تنشها اختلال در خود اطلاعات ژنتيکي مي باشد. ژنوم موجودات زنده هميشه تحت تأثير تنش ناشي از عوامل محيطي (نظير اشعه ماوراء بنفش و مواد شيميايي جهش زا) و نيز توليدات فرآيندهاي متابوليسم داخلي سلول (نظير گونه هاي اکسيژن فعال و مضاعف شدن اشتباهي DNA) مي باشد. بدنبال تاثير تنش ژنوتوکسيک، زمان لازم براي بازسازي DNA در چرخه سلولي افزايش مي يابد و ژنهاي دخيل در بازسازي و حفاظت ساير ترکيبات سلولي مواجه با تنش ژنوتوکسيک، فعال ميشوند. از سوي ديگر، سلولها، خصوصا سلولهاي يوکاريوتهاي پرسلولي، ممکن است بوسيله مکانيزم آپوپتوسيس به اين تنش واکنش نشان دهند ودر نتيجه باعث کاهش صدمات سلولي گردند.
تحقيق در زمينه اثرات تنش ژنوتوکسيک و مکانيزم پيام دهي در پستانداران به سبب اثراتي که در سلامت انسان و ايجاد بيماريهايي مثل کارينوژنسيس دارد، از اهميت ويژه اي برخوردار مي باشد. ولي در گياهان که سلولهاي آنها بي تحرک و توسط ديواره هاي سلولي احاطه شده است، بافتهاي توموري قادر به متاستازي نبوده و گياه بواسطه سرطان از بين نمي رود. از طرف ديگر، اندامهاي توليد مثلي گياهان از سلولهايي منشاء ميگيرند که خود قبل از تشکيل گامت در گياه مادر، تعداد زيادي چرخه مضاعف سازي DNA را پشت سر گذاشته اند. اين امر بويژه سبب ميشود تا گياهان به انباشت بالقوه جهشها در سلولهاي مادر گامت، حساس باشند و در نهايت راه انتقال جهشهاي سوماتيک به نسل بعدي فراهم ميشود. گياهان بر خلاف جانوران، موجودات بي تحرکي هستند که وابسته به تشعشع خورشيدي بعنوان منبع حياتي انرژي بيولوژيکي بوده و بنابراين بطور مداوم در معرض موتاژنهاي طبيعي از جمله اشعه ماوراء بنفش نوع B هستند. از اينرو تحمل به اين عامل تنش زاي غير زنده براي حيات گياهي با اهميت مي باشد. جبران و رفع خسارات وارده به DNA براي نگهداري ثبات ژنومي ضروري است و گياهان البته اطلاعات لازم براي اين هدف را در اختيار دارند. در مقابل، دانش بشر در زمينه تأثير و مکانيزمهاي عوامل صدمه رسان به DNA بسيار محدود است، هر چند که اخيراً حمايت ژنتيکي براي پروتئينهاي دخيل در پيام دهي ژنوتوکسيک در گياه اربيدوپسيس در حال شگل گيري است.
تنش گرمايي
واکنش به تنش گرما در موجودات مختلفي همچون باکتريها، قارچها، گياهان و جانوران با افزايش درجه حرارت تحريک ميشود و مشخصه ويژه آن افزايش سنتز پروتئينهايي بنام پروتيينهاي شوک گرمايي (hsp ها) مي باشد. hspها دربرگيرنده چندين گروه از پروتيينهاي حفاظت شده مي باشند. شکل معمولي واکنش به تنش گرما بدين گونه است که تماس اوليه با يک تنش خفيف گرمايي، سبب ايجاد مقاومت به دوزهاي کشنده غير عادي ميشود که گياه بعداً با آنها مواجه ميگردد. اين پديده را اصطلاحاً تحمل گرمايي اکتسابي گويند. از آنجا که سلولهاي واجد قابليت تحمل به گرما، مقادير بالايي از hspها را بيان مي نمايند، محققين به اين نتيجه رسيده اند که اين پروتئينها با تحمل به گرما مرتبطند. تنش دماي بالا سبب واسرشتگي شديد و تخريب پروتئينهاي سلولي ميگردد که اگر کنترل نشود، منتج به مرگ سلول خواهد شد. hspها بواسطه فعاليت کاپروني خود، سلول را قادر به رفع صدمات ناشي از گرما به پروتئينها مي نمايند. در طي تنش گرمايي، hspها ابتدا در جهت ممانعت از تخريب پروتئينها و تحريک تابيدن مجدد پروتيينهاي واسرشته عمل مي نمايند، ولي از آنجا که تشکيل پروتيين از لحظه سنتز اهميت پيدا ميکند، hspها نقشهاي مهمي حتي در شرايط عادي ايفاء مي نمايند.
تغييرات دمايي در طبيعت سريعتر از ساير عوامل تنش زا رخ ميدهد. گياهان به سبب عدم توانايي در حرکت و جابجايي، در معرض تغييرات وسيع درجه حرارت روزانه و يا فصلي قرار دارند و بنابراين بايد خود را با تنشهاي دمايي، سريع و بطور موثري سازگار نمايند. مشخصه واکنش به تنش دمايي، توقف رونوشت برداري و ترجمه طبيعي ژنها، ابراز بالاتر از حد پروتئينهاي ويژه شوک گرمايي (hspها) و تحريک تحمل به گرما مي باشد. اگر تنش خيلي شديد باشد، مسيرهاي پيام دهي که منتج به مرگ آپوپتوتيک سلولي ميگردد، فعال ميشود. hspها بعنوان کاپرونهاي ملکولي سبب حفاظت سلول در برابر اثرات مخرب تنش دمايي و افزايش امکان بقاء سلول ميگردند. افزايش ابراز hspها توسط فاکتورهاي رونوشت برداري شوک گرمايي (hsfها) تنظيم ميشود. شناخت ما از مکانيزمهاي تنظيم کنندگي تحمل به تنش گرمايي هنوز محدود است مگر اينکه اطلاعات کاملتري از نحوه ابراز و نقش hsp ها بدست آيد.
تنش اکسيداتيو
اکسيژن براي گياهان مثل ساير موجودات هوازي، همانند يک تيغ دو لبه است. اگرچه براي رشد و نمو عادي ضروري است ولي تماس مداوم با آن منتج به صدمه ديدن سلولها و در نهايت مرگ آنها ميگردد و اين بدان خاطر است که اکسيژن در فرم ملکولي به اشکال مختلف گونه هاي اکسيژن فعال (ROS) بخصوص به فرم آنيون راديکال آزاد سوپراکسيد (- O2) و پراکسيد هيدروژن (H2O2) احياء ميگردد، که خود اينها با ترکيبات سلولي گوناگوني واکنش داده، سبب صدمات شديد يا جبران ناپذيري شده، در نهايت منتج به مرگ سلول ميگردند. ROSها در سلولهاي گياهي بوسيله هر دو روش القايي و ساختماني به مقدار زيادي توليد ميشوند ولي در شرايط عادي، تعادل رداکس سلولي از طريق روش ساختماني که ويژه طيف وسيعي از مکانيزمهاي آنتي اکسيداني تکامل يافته جهت تخريب ROSها مي باشند، حفظ ميگردد.
تنشهاي محيطي گوناگون و محرکهاي داخلي سبب اختلال در تعادل رداکس از طريق افزايش توليد ROSها يا کاهش فعاليت آنتي اکسيداني ميگردند که بهمين سبب تنش آنتي اکسيداني رخ ميدهد. در واکنش به افزايش ROS، ابراز ژنهاي رمز کننده پروتئينهاي آنتي اکسيدان کاهش مي يابد. در چنين شرايطي ابراز ژنهاي رمز کننده پروتئينهاي دخيل در طيف وسيعي از فرآيندهاي امداد سلولي نيز کاهش مي يابد. علاوه بر اين، ROS از يک سري نقشهاي پيام دهي، غير از نقشهايي که در شرايط تنش آنتي اکسيداني ايفاء ميکند، برخوردار است.
تنش فلزات سنگين
فلزات سنگين فلزاتي هستند که داراي چگالي بالاتر از 5 گرم بر سانتيمتر مکعب باشند. اين تعريف از نقطه نظر بيولوژيکي بسيار سودمند است زيرا تعداد زيادي از عناصر موجود در طبيعت را شامل ميگردد. ولي تنها تعداد اندکي از اين عناصر در شرايط فيزيولوژيکي، بصورت محلول يافت و بنابراين ممکن است براي سلولهاي زنده قابل دسترس باشند. در ميان آنها عناصري وجود دارد که بعنوان ريز مغذي يا عناصر کمياب (Fe, Mo, Mn, Zn, Ni, Cu, V, Co, W, Cr) براي متابوليسم گياهي با اهميت هستند و عناصري نيز وجود دارد که وقتي مقدار آنها در محيط رشد گياه زيادتر از حد نرمال باشد، براي گياهان مسموميت زا هستند. عناصر ديگري نيز که نقش بيولوژيکي ناشناخته و خاصيت مسموميت زايي بالايي براي گياهان دارند (As, Hg, Ag, Sb, Cd, Pb, and U)، وجود دارد. بجز محيطهاي طبيعي استثنايي، در حال حاضر به اثرات مخرب رهاسازي فلزات سنگين در طبيعت توجه زيادي ميشود. منابع اين فلزات عبارتست از ترافيک شهري، دورريزهاي خانگي و پسابهاي صنعتي. دفع غبار حاصل از کارخانجات، آئروسولها و خاکستر حاصل از صنايع فرآوري کننده فلزات، منجر به آلودگي نواحي روستايي شده است. در مزارع کشاورزي، آلودگي فلزات سنگين بخاطر تيمار خاک با پسابهاي آلوده و استفاده بي رويه کودهاي فسفاته حاوي کادميم (Cd)، يک مساله فزاينده مي باشد. دوام بلند مدت بيولوژيکي و باقي ماندن در خاک، سبب انباشته شدن اين فلزات در زنجيره غذايي و در نتيجه تأثيرات منفي بالقوه براي سلامتي انسان ميگردد. ميزان دسترسي به اين فلزات بستگي به نوع گياه و ميزان مورد نياز آنها بعنوان ريز مغذي و قابليت گياهان براي تنظيم کارآمد متابوليسم آنها از طريق ترشح اسيدهاي آلي يا پروتونها به محيط ريشه دارد. علاوه بر آن، خصوصيات خاک بر ميزان تحرک آنها و بنابراين تنظيم ميزان آزادسازي آنها در محلول خاک موثر است. توانايي گياهان براي جذب فلزات از خاک، استفاده داخلي از آنها و مکانيزمهاي رفع مسموميت سلولي، حوزه هاي تحقيقاتي هستند که اخيرا با اقبال روزافزوني مواجه شده اند.
آبسيزيک اسيد هورمون پيغام دهنده وجود تنشهاي غير زنده
از آبسيزيک اسيد (ABA) بعنوان هورمون تنش ياد ميشود که به تنشهاي محيطي مرتبط با تغيير در فعاليت آب، بوسيله مکانيزم هاي متابوليکي و نموي واکنش نشان ميدهد. گياهان بوسيله تغيير در غلظت ABAبه تنشهاي محيطي نظير خشکي و شوري واکنش نشان ميدهند، ولي از طرف ديگر ABAبعنوان يک علامت داخلي ضروري براي نمو متناسب با رشد گياه نيز محسوب ميگردد. پس از اينکه غلظت آن از سطح آستانه فراتر رفت، سبب بسته شدن کامل روزنه ها و تغيير در نحوه ابراز ژن ميگردد. سيستم پيام دهي ABA پديده هاي سلولي گوناگوني از جمله تنظيم فشار تورگر و تغيير در نحوه ابراز ژن را کنترل ميکند. پس بنابراين ميتوان مسير تنظيم کنندگي فشار تورگر را از مرکز پيام دهي صادره از هسته سلول تشخيص داد. اثرات متقابل ميان ABAو ساير مسيرهاي متابوليکي، در ايجاد توازن در متابوليسم، رشد سلول و تقسيم آن نقش دارد.
تنش دماي پايين
يکي از مهمترين عوامل محيطي محدود کننده رشد گياهان، دماي پايين مي باشد. گونه هاي مختلف گياهي از نظر قابليت تحمل به تنش دماي پايين، بسيار متفاوتند. گياهان گرمسيري حساس به سرما، حتي در دماي بالاتر از دماي انجماد بافتها، بطور جبران ناپذيري آسيب مي بينند. گياه بواسطه اختلال در فرآيندهاي متابوليکي، تغيير در خواص غشاءهاي سلولي و اندامکي، تغيير در ساختمان پروتيينها و اثرات متقابل ميان ماکروملکولها، و نيز توقف واکنشهاي آنزيمي دچار صدمه ميگردد. گياهاني که به يخبندان حساس ولي به سرما متحمل هستند، در دماي اندکي زير صفر قادر به ادامه حيات بوده، ولي بمحض تشکيل کريستالهاي يخ در بافتها، بشدت آسيب مي بينند. اين در حالي است که گياهان متحمل به يخبندان قادر به ادامه حيات در سطوح متفاوتي از دماهاي يخبندان هستند، البته درجه واقعي تحمل بستگي به گونه گياهي، مرحله نمو گياه و مدت زمان تنش دارد.
قرار گرفتن گياهان در معرض دماي زير صفر منتج به تشکيل کريستالهاي يخ در فضاي بين سلولي، خروج آب از سلولها و از دست رفتن آب سلول (پسابيدگي) ميگردد. بنابراين، تحمل به يخبندان با تحمل به پسابيدگي (که در اثر خشکي يا شوري زياد بوجود مي آيد)، همبستگي شديدي دارد. پسابيدگي ناشي از يخبندان سبب اختلالات گوناگوني در ساختمانهاي غشايي از جمله بهم چسبيدن غشاءها ميگردد. اگرچه پسابيدگي سلولي ناشي از يخبندان، علت اصلي صدمات ايجاد شده در اثر يخبندان مي باشد، ولي عوامل ديگري هم در اين امر دخالت دارند. کريستالهاي در حال رشد يخ سبب وارد آمدن خسارات مکانيکي به سلولها و بافتها ميشود. دماي بسيار پايين حاکم در شرايط وقوع يخبندان في نفسه و پسابيدگي ناشي از آن سبب واسرشتگي پروتيينها و تخريب کمپلکس هاي ماکروملکول ميگردد. وجه مشترک همه تنشهاي پيچيده اي نظير دماي پايين، توليد گونه هاي اکسيژن فعال (ROS) مي باشد، که ميتواند سبب صدمه ديدن ماکروملکولهاي مختلف درون سلول گردد. دماي پايين بخصوص وقتي با يخبندان همراه باشد، با سيستمهاي موثر جلوگيري کننده از توليد اکسيژن فعال که عامل وقوع تنش اکسيداتيو است، همبستگي دارد.
گياهان نواحي معتدله با فعال نمودن مکانيزم سازگاري به سرما که منتج به افزايش تحمل به يخبندان ميگردد، به دماي پايين واکنش نشان ميدهند. اين فرآيند سازگاري با تغيير نحوه ابراز برخي ژنهاي مسوول واکنش به تنش همراه است. اين ژنها توليد پروتيينها و متابوليتهاي نگهدارنده ساختمانهاي سلولي و حافظ نقش آنها در مقابل اثرات منفي يخبندان و پسابيدگي ناشي از آن را کنترل مي نمايند. تغيير در ابراز ژتهاي عامل واکنش به سرما توسط مجموعه اي از فاکتورهاي رونوشت برداري که به محرکهاي دمايي واکنش نشان ميدهند، کنترل ميگردد.
تنش شوري
تنش شوري از تنشهاي غير زنده مهم است که اثرات زيانباري بر عملکرد گياه و کيفيت محصول دارد. از مشخصه هاي يک خاک شور، سطوح سمي کلريدها و سولفاتهاي سديم مي باشد.مساله شوري خاکدر اثر آبياري، زهکشي نامناسب، پيشروي دريا در مناطق ساحلي و تجمع نمک در نواحي بياباني و نيمه بياباني در حال افزايش است. شوري براي رشد گياه يک عامل محدود کننده است بدان سبب که باعث ايجاد محدوديتهاي تغذيه اي از طريق کاهش جذب فسفر، پتاسيم، نيترات و کلسيم، افزايش غلظت يوني درون سلولي و تنش اسمزي ميگردد. در شرايط وقوع شوري، يونهايي مثل Na+ و Cl-، به داخل لايه هاي هيدراسيوني پروتيينها نفوذ کرده، سبب اختلال در کار اين پروتيينها ميگردند. مسمويت يوني، تنس اسمزي و کمبود مواد مغذي که در شرايط وقوع شوري رخ ميدهد، سبب بهم خوردن توازن متابوليکي و در پي آن تنش اکسيداتيو ميگردند. مکانيزمهاي تحمل شوري را ميتوان به هموستازي (شامل هموستازي يوني و تنظيم اسمزي)، کنترل صدمات ناشي از تنش (جبران صدمات و خنثي سازي مسموميت) و تنظيم رشد دسته بندي کرد. تلاشهاي زيادي براي درک مکانيزمهاي تحمل شوري صورت گرفته است. موفقيت برنامه هاي اصلاحي با هدف نهايي بهبود عملکرد محصول، بخاطر فقدان درک روشني از اساس ملکولي تنش شوري تا کنون چندان چشمگير نبوده است. پيشرفتهاي اخير در زمينه آناليز موتانهاي غير متحمل به شوري در گياه مدل اربيدوپسيس و کلونه سازي ملکولي لوکوسهاي ژني مربوطه، تا حدودي به روشن شدن مکانيزم پيغام دهي تنش شوري و تحمل شوري در عالم گياهي کمک نموده است.
تنش آبي
آب ملکول مهمي براي تمامي فرآيندهاي فيزيولوژيکي گياهان بوده، بين 80 تا 90% بيوماس گياهان علفي را تشکيل ميدهد. اگر مقدار آب در گياه ناکافي باشد، گياه مرحله کم آبي را تجربه نموده که اصطلاحا به آن خشکسالي ميگويند. کم آبي نه تنها در اثر کمبود آب، که در اثر تنشهايي همچون دماي پايين يا شوري نيز حاصل ميشود، بنابراين در اين فرآيندها و فعل و انفعالات، ترکيبات ملکولي زيادي دخالت دارند. همه اين تنشها واجد يک اثر منفي بر روي توليد و عملکرد گياه مي باشند که اين خود، حوزه تحقيقاتي وسيعي را براي بهبود عملکرد گياهي مي طلبد.
گياهان براي سازگار شدن با شرايط کم آبي، مکانيزمهاي گوناگوني را توسعه داده اند. جنبه هاي ژنتيک ملکولي، امکان پاسخ مناسب و سازگاري با اين تنش را به آنها داده است. اثرات متقابل بين گياه و محيط، بستگي به شدت و مدت زمان دوره کم آبي و نيز مرحله نمو گياه و پارامترهاي مورفولوژيکي آناتوميکي گياه دارد. تمامي موجودات زنده از باکتريها گرفته تا يوکاريتها، برخوردار از يک سري سنسورها، واسطه هاي انتقال دهنده پيام و تنظيم کننده هايي هستند که امکان پاسخ و سازگاري با تغييرات آب قابل دسترس را براي آنها فراهم ساخته است. دستگاه پاسخ سلولي شامل مواد انتقال دهنده محلول نظير اکواپورين ها، فعال کننده هاي رونوشت برداري، آنزيمهاي رمز کننده محلولهاي سازگار، مواد تخريب کننده اکسيژن فعال و نيز پروتيين هاي محافظت کننده مي باشد. برخي ارگانيزمها برخوردار از مکانيزمهاي بسيار موثري براي زندگي در آشيانه هاي اکولوژيک کم آب مي باشند. براي دفاع در مقابل صدمات ناشي از کم آبي و پسابيدگي، دو استراتژي عمده را ميتوان برشمرد: يکي سنتز ملکولهاي محافظت کننده در طي مرحله جذب مجدد آب براي اجتناب از اين صدمات؛ و ديگري يک مکانيزم جبراني در طي جذب مجدد آب براي خنثي سازي صدمات وارده.
تحمل کم آبي و پسابيدگي، از خصوصيات بذور اکثر گياهان عالي بوده، ولي فقط برخي گونه ها نظير گياه احياء Craterostigma plantagineum در تمامي اندامهاي گياهي خود واجد اين خصوصيت اند.

مقدمه آبياري از نظر علمي تعابير مختلفي دارد اما به معناي واقعي کلمه ، پخش آب روي زمين جهت نفوذ در خاک براي استفاده گياه و توليد محصول مي‌باشد. هر چند ...

چند سالي است که پيش از سال نو و نوروز ، به همراه ماهي سرخ حوض - که روشن نيست از چه زماني به هفت سين راه يافته - جانداران ديگري نيز روانه بازار مي شوند ...

كولر هاي آبي كه براي خنك كردن هواي داخل ساختمان ها بويژه در مناطق خشك بكار مي روند از دو قسمت عمده تشكيل يافته اند: 1- اجزاء الكتريكي 2- اجزاء مكانيكي ...

تنش يا استرس Stress ، واژه‎اي است که اولين بار توسط دانشمندان علوم بيولوژيک در مورد موجودات زنده بکار برده شد. بعدها اين واژه از علم فيزيک گرفته شده و ...

گندم گياهي است که از خانواده Poaceae واز جنس Tiriticum . بارزترين خصوصيات گياه شناسي گندم عبارتند از : ▪ ريشه : که عبارتند از ؛ ريشه هاي اوليه و ريشه ...

● تاريخچه هزاران سال است که گندم ، در تأمين غذاي بشر نقش حياتي ايفا مي کنند. باستان شناسان از اهرام مصر نيز گندم کشف کردهاند که در ظروف مخصوص نگهداري ...

چکيده رشد و نمو گياهان تحت تاثير خصوصيات ژنتيکي و شرايط محيط مي باشد . عواملي نظير دما ، رطوبت ، تشعشع ، مواد غذايي و گازها مي توانند رشد و نمو گياهان ...

آلوئه ورا گياهي رو که مشاهده مي کنيد آلوئه ورا يا صبر زرد نام دارد که علاوه بر اينکه خاصيت داروئي زيادي دارد.از ماده ژلاتيني که درون برگ اين گياه وجود ...

دانلود نسخه PDF - تنش آبي