up
Search      menu
گیاه شناسی :: مقاله بازدارنده هاي رشد PDF
QR code - بازدارنده هاي رشد

بازدارنده هاي رشد

مواد تنظيم کننده رشد

بيشتر مواد تنظيم کننده ي رشد، عموماً رشد را تحريک مي کنند و رشد و نمو را در تکامل مورفولوژيکي گياهي به هم ربط مي دهند. يک گروه از مواد گوناگون وجود دارند که در فرايند هماهنگي رشد، عموماً از رشد جلوگيري مي کنند. اين مواد، بازدارنده هاي رشد ناميده مي شوند. رايج ترين بازدارنده ها ترکيبات حلقوي مثل فنولها و لاکتونها هستند اما آلکالوئيدها، بعضي از الکل ها، اسيدهاي آلي و چرب و حتي يونهاي فلزي هم مي توانند به عنوان بازدارنده ها عمل کنند.
به طور خلاصه، بازدارنده هاي رشد را معمولاً به سه دسته تقسيم مي کنند:
۱ ) فيتوهورمونها . ترپنوئيدها مثل ABA . گلوکز – ABA (گلوکوزيد) که يک شکل پيوندي است نيز مي تواند همانند ABA فعاليت کند.
۲) بازدارنده هاي طبيعي ديگر شامل مشتقات اسيدهاي فنوليک و بنزوئيک و لاکتن ها. اين مواد بر عکس هورمون ABA، به ظاهر، فرآورده هاي فرعي فعاليت هاي متابوليک هستند و در مقادير زياد وجود دارند. اين مواد ممکن است نقش بازدارنده – هماهنگ کننده ي عمده اي را در رشد و نمو ايفا کنند. به عنوان مثال مي توان خواب دانه در بعضي از گونه ها را ذکر کرد.
۳) مواد مصنوعي . تعداد زيادي از ترکيبات مصنوعي، در رشد فعاليت بازدارندگي در رشد دارند. بسياري از آنها براي استفاده در کشاورزي در نظر گرفته شده اند. نمک هاي چهارگانه ي آمونيوم (Amo -۱۶۱۸) و فسفون – دي، ازمواد کند کننده رشد هستند.
ديگر مواد مصنوعي مهم، اسيد سوکسينک ۲،۲ – دي متيل هيدرازيد (دامينوزيد يا SADH) هستند. کلرمکوات کلريد (CCC) به شکل تجارتي در دسترس است و به طور گسترده اي در کتان و محصولات دانه اي براي کاهش ورس به کار مي رود و اخيراً سرعت رشد پنجه هاي گندم و جو را تعديل مي کند.
مورفاکتين ها ( فلورکول و کلروفلورکول ) نيز به تازگي به ليست کند کننده هاي رشد اضافه شده است. اسيد کلرو فعالترين شکل اين دو مورفاکتين است.
● حضورطبيعي بازدارنده هاي رشد :
در اوايل دهه ي ۱۹۶۰، يک بازدارنده ي رشد خيلي فعال از ميوه هاي پنبه به دست آمد و آبسسين -۲ (Abscisin II) نام گرفت. يک ترکيب مشابه نيز در انگلستان از برگهاي چنار(Sycamore) بدست آمد و دورمين (Dormin) نام گرفت همزمان مشخص گرديد که اين دو ماده از نظر شيميايي و بيولوژيکي يکسان هستند و موافقت گرديد که نام ماده را اسيد آبسيسيک يا ABA بگذارند.
هورمون ABA از غده ها، جوانه ها، دانه هاي گرده، ميوه ها، جنين، آندوسپرم و پوشش بذر حدود ۴۰ تا ۵۰ گونه ي علفي يا چوبي گياهان يک ساله و چندساله بدست آمده است. منطقي است اگر نتيجه گيري شود که ABA شبيه IAA در همه جا و همه وقت در گياهان عالي وجود دارد. ABA به صورت طبيعي در کلروپلاست وجود دارد اما پس از ايجاد تنش هاي محيطي در ديگر اندامهاي سلولي وارد مي شود و در کنترل روزنه ها دخالت مي کند.
آنالوگهاي ABA نيز به طور وسيعي در گياهان پراکنده اند ولي از نظر بيولوژيکي به اندازه ABA فعال نيستند. اسيد فاسئيک در بذور لوبيا وجود دارد و تئوزپيرون يک بازدارنده ي طبيعي و يک ترکيب خوش طعم است که در برگ چاي وجود دارد.
مواد ثانوي از قبيل آلکالوئيدها، فنوليک ها و لاکتونها، اغلب در غلظت هاي کافي که بتوان مواد غذايي را انبار کرد وجود دارند ( به عبارت ديگر خيلي بيشتر از سطح هورموني ).
ژوگلان که يک لاکتون است در غلظت هاي زياد در مزوکارپ و ريشه هاي گردو وجود دارد. کدوي روغني (Curcurbita foetidissima) که گياهي پيچنده و پرشاخ و برگ است و با نواحي نيمه خشک سازگاري يافته است، مقادير زيادي کربوهيدرات که در اتصال با يک ماده ي سمي نامشخص است، در ريشه هاي اصلي گوشتي خود ذخيره مي کند. يک عصاره ي مايع که محتوي مواد شيميايي است براي گياهان گوجه فرنگي جوان و کاهو کشنده است و از جوانه زني بذور کاهو و تربچه به طور کامل جلوگيري مي کند. به نظر مي رسد که اين بازدارنده ي رشد احتمالاً از رقابت کدوي روغني با ديگر گونه ها در محيط ريشه بکاهد، که اين امر منجر به بقاي کدوي کدوي روغني در اکوسيستم مي شود. مواد ثانويه احتمالاً در بسياري از گونه ها اثر مي گذارند و در تداوم نسل طبيعي گياه فعال مي باشند. آنها ممکن است گياه را از گزند حشرات و جانوران علف خوار و شايد از موجودات مولد بيماري حفظ کنند، زيرا بسياري از ترکيبات ثانوي بازدارنده ي ميکروبها هستند.
● متابوليسم بازدارنده هاي رشد :
ABA همانند GA کلروفيل، کاروتن و گزانتوفيل يک ترپنوئيد است. ساخت ABA، به وضوح از مسير اسيد موالونيک و ايزوپرن صورت مي گيرد. شواهد حاکي از اين است که ساخت ABA از اکسيداسيون بعضي گزانتوفيل ها مثل ويولاکسانتين Violaxanthin نيز حاصل مي گردد. نور تشکيل موثرترين شکل ABA در پلاستيدها به ويژه در کلروپلاست ها ممکن باشد.
فرايند غيرفعال شدن ABA ممکن است بوسيله (۱) تبديل آنزيمي به ۲- ترانس ABA(شکل غيرفعال) و (۲) اکسيداسيون به اسيد فاسئيک و (۳) الحاق با قندها جهت توليد گليکوزيده و در وهله ي اول گلوکوزيدها، صورت پذيرد. شکل پيوندي هورمونهاي ديگر يا اصلاً فعاليتي ندارند و يا اينکه فعاليت آنها کم است. حالت آزاد ABA، همانند IAA ولي ظاهراً، با سرعت بيشتري در سرتاسر گياه منتقل مي شود.
ساخت فنولها از طريق مسير اسيد شيکيمبک و با استفاده از فنيل آلانين يا تيروزين صورت مي گيرد. اسيد سيناميک به ظاهر، پيش ترکيبي از برخي از بازدارنده هاي نوع بنزوئيک است. کومارين که يک نوع لاکتون است، از فنيل پروپان مشتق شده است (۱- آمينو سيکلوپروبان ۱- کربوکسيليک اسيد).
● عکس العملهاي گياه به بازدارنده هاي رشد:
بازدارنده هاي طبيعي يا مصنوعي از رشد و نمو جلوگيري مي کنند. اين مواد نقشهاي ارتباطي مهمي در ساختار ظاهري و بقاي گياه نيز بازي مي کنند. بذور و جوانه ها اگر در خواب نباشند و يا آنکه رشد فعال آنها به تعليق نيفتد، ممکن است پس از جوانه زني و يا آغاز مجدد رشد با دوره هاي گرما، سرما يا خشکي غيرقابل تحمل روبرو گشته و از بين بروند. مکانيزم خواب اجازه مي دهد، دانه ها و جوانه ها رشد جديدشان به تاخير بيفتد و فقط وقتي که سطوح ABA همزمان با وقوع شرايط مطلوب براي تکميل چرخه رشد کاهش يابد، رشد شان را از سرگيرند. گونه هاي خزان دار، برگهايشان را با افتادن از دست مي دهند تا يک خواب زمستانه را که توسط روزهاي کوتاه طبيعي پائيز به اجرا درمي آيد، فراهم سازند. جوانه هاي سيب زميني در زمان رسيدن غده ها، با حضور ABA خواب هستند و جوانه نمي زنند، حتي اگر خاک اطراف آنها و شرايط آب و هوايي مطلوب باشد.
القاي اين قبيل مکانيزمهاي خواب، توط بازدارنده هاي طبيعي قاعدتاً با ABA مي شود. خواب عموماً درپي سرما دهي در خلال زمستان و يا به ندرت با گذشت زمان کافي از بين مي رود. با سرمادهي توليد GA افزايش مي يابد که ممکن است عاملي براي رشد باشد چرا که تاثير ABA با يک نسبت بالاي از GA – ABA پوشيده مي شود. اغلب ارقام زراعي به نحوي انتخاب شده اند که دانه آنها خواب ندارد.
با وارد آمدن آسيب با افزايش سن، ميوه ها نيز تشکيل يک لايه قطع کننده مي دهند. ميوه ها در نتيجه تجمع ABA و تشکيل لايه قطع کننده سقوط مي کنند. غلافهاي گياه لوپين بيمار، ۲.۵ برابر بيشتر از شاهد ABA دارند که منجر به افتادن ميوه هاي بيمار مي شود. تجمع ABA در جوانه هاي جانبي، دخالت ABA را در غالبيت انتهايي نشان مي دهد. ABA همچنين در پيري و شکاف برداشتن ميوه ها مثل ميوه هاي پنبه شرکت دارد. توزيع ABA در ميوه هاي پنبه دو مرحله اي است. اولين حداکثر افزايش ، خيلي سريع پس از عمل لقاح اتفاق مي افتد و اين وقتي است که ممکن است کاهش بار ميوه توسط القاي تشکيل يک لايه خزان آغاز مي شود و حداکثر ثانوي در پيري (مسن شدن) و شکافتن ميوه اتفاق مي افتد. GA مي تواند بسياري از اين تاثيرات ABA را خنثي کند.
● موارداستفاده ي بازدارنده هاي رشد در کشاورزي:
تعدادي از بازدارنده هاي مصنوعي شامل کند کننده هاي رشد شناخته شده اند و براي استفاده هاي تجارتي در دسترس مي باشند. تاثير عمده ي آنها کوتاه کردن فاصله ميان گره ها و ارتفاع گياه و عموماً کاهش ورس است. اين تاثير به ويژه در محصولات دانه اي غلات و کتان مشهود است. سطح برگ، ميزان دريافت نور و محصول دهي معمولاً با آغشتن به بازدارنده ها کاهش نمي يابد. سطح برگ چغندرقند در اثر پاشيدن محلول ۳۳۳PP با غلظت ۴۰۰ ميکروگرم در ليتر به ميزان ۴۰- ۲۰% کاهش مي يابد. دامينوزيد (SADH)، کلرمکوآت(CCC)، فسفون – D و مورفاکتين ها از کند کننده هاي موثر در رشد هستند. استفاده از يک ترکيب نامشخص ۴۴۵۸۴BTS به ميزان ۱ ۱ کيلوگرم در هکتار که در مرحله ۴V مورد استفاده قرار گرفت، باعث کاهش ارتفاع گياه سوياي ويليامز (گروه III از نظر تاريخ رسيدن) تا ۲۰ سانتي متر گرديد، وليکن تغييري در افزايش ميزان محصول و يا کاهش ورس ايجاد نکرد. درواقع بيشتر اوقات با استفاده از ميزان بيشتري از اين تنظيم کننده هاي رشد گياهي ورس تشديد مي گردد. مزيت مورفاکتين ها اين است که ميزان زياد آنها براي گياه زيان آور نيست و دوه ي فعاليت پاکوتاهي را افزايش مي دهد. علاوه بر پاکوتاهي آنها، رشد جوانه هاي جانبي را کاهش مي دهند و پيري را به تاخير مي اندازند. کندکننده هاي رشد همچنين رنگ سبز تيره تري را در برگ ايجاد مي کنند که به ظاهر، در اثر افزايش محتوي کلروفيل به وجود مي آيد.
دامينوزيد، با نام تجارتي کيلار Kylar در بيش از ۱۴۰.۰۰۰ هکتار کشت بادام زميني از نوع رونده در جنوب شرقي ايالات متحده آمريکا، هر ساله مورد استفاده قرار مي گيرد. در اينجا هدف کاهش ورس نيست، اما اين امر جهت کم کردن رشد سبزينه اي زياد ساقه هاي پيچنده، براي جذب بيشتر دانه ها به کار مي رود. پيچش کمتر، عمل برداشت را نيز آسان مي کند. عملکرد غلاف در رقم Dixie Runner که يک رقم پيچنده است، با کاربرد کيلار در مرحله ي غلاف بندي، بطور معني داري افزايش مي يابد.
استفاده از رجيم – ۸ (Regim – ۸)-----( ۲-۳-۵- triiodobenzoic ) يا (TIBA) که يک بازدارنده در انتقال IAA است، سبب عمودي تر شدن برگها مي گردد. که معروف به تاثير درخت کريسمس است. به نظر مي آيد که يک سطح سبز با کارايي بيشتري بوجود مي آيد. با استفاده از رجيم ساختمان سايه انداز تغيير مي کند و تعداد غلاف و محصول دانه افزايش مي يابد. اطلاعاتي که از تحقيقات ديگر بدست آمده (( تئوري اصلاح سايه انداز )) را حمايت نمي کند و در عوض مي گويد که به ازاي کاهش رشد رويشي، مواد فتوسنتزي بيشتري به ميوه ها اختصاص مي يابد.
استفاده ي تجارتي از رجيم – ۸، احتمالاً به دليل نسبت غيرمطلوب هزينه به سود و همچنين سود بي ثبات محصول تداوم نيافته است.
در ايالات متحده آمريکا،CCC به طور طبيعي براي تنظيم سرعت رشد، در گندم و جو به کار مي رود. توليد پنجه هاي اوليه و ثانويه به طور موقت تحت کنترل در مي آيند که از غالبيت آنها نسبت به پنجه هاي بلندتر جلوگيري شود. اين امر رشد و محصول را به طور يکنواخت در ميان پنجه ها توزيع مي کند و در کل، محصول را افزايش مي دهد.
مواد شيميايي برگ ريز (Defoliants) به عنوان موادي که در برداشت پنبه کمک مي کنند استفاده مي شوند. اندوتال استفاده تجارتي دارد و هارويد (Harvade) که اخيراً ثبت شده است به عنوان مواد برگ ريز موثر واقع مي شوند. احتمالاً ماليک هيدرازيد (MH) از موفق ترين بازدارنده هاي رشد است که براي کنترل شاخه هاي فرعي در توتون به کار مي رود.
MH اصولاً بر روي تمامي سطح زيرکشت توتون در ايالات متحده آمريکا به کار مي رود. اگر توتون پس از سر زني با حذف کامل گل آذين با MH آغشته نشود جوانه هاي جامبي از سيطره ي غالبيت انتهايي رها مي شوند و توليد شاخه هايي مي کنند که سايه مي اندازد و عناصر غذايي را از دسترس برگهاي قابل برداشت خارج مي کنند و کيفيت به ازاي برگها را پائين مي آورد.

ويتامين ها وموادمعدني : هرچند درضمن فرايند حرارتي ، پاره اي از ويتامين هاي موجود درشير كاهش مي يابند ، اما بعضي از اين تركيبات به وسيله باكتري هاي ماس ...

بلورهاي نيم رسانا که براي ساخت قطعات الکترونيکي و مدارهاي مجتمع استفاده مي شوند، بايد به صورت دقيق رشد داده شده و ناخالصيهاي آنها جدا گردد. در زير به ...

هورمون رشد (growth hormone) ، يک پلي پپتيد متشکل از ۱۹۲ اسيد آمينه است که در ساختمان آن دو پيوند دي سولفور وجود دارد. هورمون رشد در گونه هاي مختلف متف ...

رشد ماهيها : رشد ماهيان و عواملي که روند رشد تحت تأثير آنهاست براي پرورش دهنده ماهي ، در درجه اول اهميت قرار دارند ، زيرا حداکثر رشد ماهي در حداقل مدت ...

هورمون رشد (growth hormone) ، يک پلي‌پپتيد متشکل از 192 اسيد آمينه است که در ساختمان آن دو پيوند دي‌سولفور وجود دارد. هورمون رشد در گونه‌هاي مختلف متف ...

بسياري از مردم در رشد موهاشان عجله دارند چون يا در آستانه ازدواج کردن هستند، يا قصد رفتن به مجلسي رسمي را دارند، يا در انتظار ملاقات همسرشان در آينده ...

انتقال ژن يا جذب DNA فرايندي است که قطعه مشخصي از DNA ( معمولاً يک ژن خارجي وارد شده در پلاسميد باکتريايي) را به درون سلول ها وارد مي نمايد. در اصلاح ...

اشاره واژه هورمون به موادمعيني اطلاق مي شود که در بخشي از موجود زنده ساخته شده و پس از انتقال اثرات فيزيولوژيکي محسوسي در ديگر قسمتهاي آن به جا مي گذا ...

دانلود نسخه PDF - بازدارنده هاي رشد