up
Search      menu
گیاه شناسی :: مقاله استريگولاکتون PDF
QR code - استريگولاکتون

استريگولاکتون

هورمون استريگولاکتون


رشد و نمو گياهان به طور عمده توسط هورمون هاي گياهي كنترل مي‌شود و توليد اين هورمون‌ها هم توسط خود گياهان انجام مي‌گيرد. برخي از اين هورمون‌ها كه در گذشته شناخته شده بود عبارتند از: اكسين ، ژيبرلين ، سيتوكينين و آبسيزيك اسيد ، اخيرا گروه جديدي از هورمون‌ها به نام استريگولاكتون‌ كشف شده‌اند. نتايج تحقيقات گذشته مشخص كرده بود كه بخش مهمي از ارتباط گياه با محيط اطرافش به وسيله استريگولاكتون‌ها ميسر مي شود. ز آنجايي كه گياهان قادر به حركت نمي باشند معموﻻً با استفاده از تركيبات شيميايي خود، محيط اطراف را كنترل مي كنند .استريگوﻻكتون ها، در همزيستي گياهان با قارچ هاي همزيست اهميت زيادي دارند .در اين ارتباط متقابل، قارچ ها مواد معدني را از خاك به گياه منتقل كرده و در عوض گياه نيز فرآورده هاي نهايي فتوسنتز(قندها) را در اختيار قارچ‌ها قرار مي‌دهد.(شكل 1) در انجام اين فرايند، متاسفانه استريگوﻻكتون ها به وسيلة ارگانيسم هاي مضر ربوده شده و به جوانه زدن دانة گياهان انگلي موجود در آن منطقه كمك مي كنند .جوانه هاي گياه انگل به ريشة ميزبان چسبيده و از موادغذايي آن براي رشد و توليدمثل استفاده مي كنند و برخلاف قارچ هاي همزيست هيچ سودي نيز براي گياه ميزبان ندارند و در نهايت باعث مرگ گياه ميزبان مي‌شود.
شكل 1: استريگولاكتون‌ها روي جوانه‌زني دانه گياهان انگلي و الگوي انشعاب زايي قارچ ميكوريز تاثير دارد. در گياه ميزبان سمت چپ استريگولاكتون در خاك ترشح مي‌شود كه دانه گياه پارازيت در حال خواب را فعال مي‌كند تا جوانه بزند. اگر ريشه‌چه دانه به به گياه ميزبان برسد يك برهم‌كنش پارازيتي برقرار مي‌شود. در گياه ميزبان سمت راست استريگولاكتون ترشح شده در خاك به وسيله هيف قارچ ميكوريز آربوسكولار دريافت مي‌شود. در پاسخ به استريگولاكتون‌ها رشد هيف مستقيما در ارتباط با ريشه گياه است. برهم‌كنشي كه بين دو ارگانيسم برقرار مي‌شود متقابلا قند از گياه و نيتروظن از قارچ مبادله مي‌شود.
استريگولاكتون با واسطه گيرنده ، اعمال خود را انجام داده كه يكي از ويژگي‌هاي هورمون‌هاي گياهي است. دو ويژگي ديگر هورمون‌هاي گياهي يعني انتقال در داخل گياه و تاثير با غلظت‌هاي خيلي پايين ، در مورد استريگولاكتون‌ها هم صادق مي‌باشد. استريگولاكتون‌ها هورمون‌هاي گياهي هستند كه در مهار شاخه‌زايي گياهان نقش دارند. استريگولاكتون‌ها مشتقاتي از كارتنوئيد هستند كه آغازكننده جوانه‌زني دانه‌هاي گياهان پارازيت و محرك قارچ ميكوريزي همزيست هستند.( استريگولاكتون‌ها، لاكتون‌هاي ترپنوئيدي هستند و از كارتنوييدها مشتق شده‌اند) استريگولاكتون‌ها اساسا به عنوان تركيباتي كه از ريشه‌ها ترشح مي‌شوند آغازكننده جوانه‌زني دانه گياهان علفي- انگلي هستند( در ابتدا Striga.spp جنسي است كه 28 گونه دارد به صورت پارازيت است و معمولا در آسيا ، افريقا و استراليا يافت مي‌شود به علف جادوگر witches weed معروف است كه برگ و ساقه سبز روشن و گل‌هاي رنگي كوچك دارد). طيفي از تركيبات كه شامل يك ساختار حلقوي ABCD هستند. يك لاكتون تري سيكليك در موقعيت C و يك بوتيرولاكتون در موقعيتD (شكل2) مشخص مي‌شوند.انواع مختلف استريگولاكتون طبيعي و سنتزي وجود دارد. طبيعي مثل: استريگول(Strigol) كه جوانه‌زني در Striga را تحريك مي‌كند و اربانكول (Orobanchol) كه جوانه‌زني دانه‌هاي گونه Orobanche (گل جاليز) را تحريك مي‌كند و 5-دئوكسي استريگول . استريگول و 5-دئوكسي استريگول در تك‌لپه‌اي‌ها شناسايي شده‌اند و اربانكول معمولا در دولپه‌اي‌ها يافت مي‌شود.سنتزي يا مصنوعي مثل: GR24
شكل 2: ساختمان عمومي استريگولاكتون
از دهه 1930 مشخص شد كه اكسين توسط قسمت انتهايي در حال رشد گياه آزاد مي‌شود و به سمت پايين ساقه اصلي مي‌رود و در آنجا تاثير خود را كه همانا ممانعت از رشد جوانه‌ها و شاخه‌زني است بر جاي مي‌گذارد. جديدا مشخص شده است كه اكسين نمي‌تواند مستقيما بر روي جوانه‌ها عمل كند اما به طور غيرمستقيم بر روي ساقه اثرمي‌گذارد. به نظر مي‌رسد كه يك پيك ثانويه در شاخه‌ها وجود دارد كه به سمت بالا حركت مي‌كند و از رشد بيشتر جوانه فرعي جلوگيري مي‌كند و نقش مهاركننده دارد. سيتوكينين‌ها يك دسته از هورمون‌ها هستند كه گفته مي‌شد پيش‌برنده شاخه‌زايي هستند و مي‌تواند اثر ثانويه‌اي روي اكسين داشته باشد. اكسين ميزان سيتوكينين موضعي را با تنظيم ژن‌هاي كدگذاري كننده آنزيم‌هاي آدنوزين فسفات ايزوپنتينيل ترانسفراز (IPT) كه در بيوسنتز سيتوكينين نقش دارد و سيتوكينين اكسيداز (CKX) كه در دگرگشت يا متابوليسم سيتوكينين نقش دارد تنظيم مي‌كند. ميزان سيتوكينين بعد از قطع راس ساقه يا كلئوپتيل (decapitation) افزايش مي‌يابد اگر چه بعيد است كه صدور سيتوكينين‌ها از ريشه پيش‌برنده شاخه‌زايي در ساقه باشد. دلايل فيزيولوژيكي بدست آمده تاييد مي‌كند كه سيتوكينين ممكن است بيشتر به صورت موضعي عمل كند.
طرح مهار شاخه‌زايي استريگولاكتون: معمولا مدل پيشنهاد شده عوامل CCD7 و CCD8 (CARTENOID CLEAVAGE DIOXYGENASE)هستند كه در كلروپلاست از شكسته شدن پيش ماده كارتنوئيد حاصل مي‌آيد(شكل 3) پروتئين سوم يك سيتوكروم P450 به نام MAX1 (MORE AXILLARY GROWTH) است (در آرابيدوبسيس )كه روي يك فرآورده متحرك بعد از عوامل CCD7 و CCD8 عمل مي‌كنند و متابوليت‌هاي متحرك ديگر توليد مي‌كنند كه منجر به توليد استريگولاكتون مي‌شود كه در نهايت شاخه‌زايي را مهار مي‌كند. شكل زير مدل ساده شده مهار شاخه‌زايي ساقه با استريگولاكتون‌ها و مسير MAX RMS D (MORE AXILLARY GROWTH RAMOSUS DWARF)را نشان مي‌دهد . ژن‌ها و پروائين‌هاي كدگذاري كننده بيان شده‌اند. ( چند مورد هنوز در حال شناسايي هستند) گام‌هاي بيوسنتزي در پلاست به وسيلهCCD7وD27وCCD8صورت مي‌گيرد كه منجر به توليد يك پيش‌ساز استريگولاكتون متحرك يا حدواسط مي‌شود. براي اينكه استريگولاكتون به صورت فعال زيستي درآيد نياز به سيتوكروم p450 و يك پروتئين F-box و هيدرولاز α βFold دارد. ممكن است در انتقال سيگنال استريگولاكتون در جوانه يا گره شركت داشته باشد. متناوبا هيدرولاز α βFold ممكن است در تبديل آنزيمي استريگولاكتون به توليدات مختلف فعال زيستي نقش داشته باشد. اين امر نيازمند پروتئين F-box براي انتقال سيگنال است. سيگنال دهي استريگولاكتون اكسين و سيگنال فيدبكي ناشناخته ديگري را مهار مي‌كند. هر دوي آنها مراحل بيوسنتز استريگولاكتون در پلاست را كنترل مي‌كند. اهميت نسبي اين مسير فيدبكي در گونه‌هاي مختلف متفاوت است. تنطيم فيدبكي به وسيله اكسين به مسير انتقال سيگنال AXR1 TIR1(AUXIN RESISTANT1 TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE) در تثبيت پروتين AUX IAA و IAA12 وارد مي‌شود. اكسين بيوسنتز سيتوكينين را مهار مي‌كند. سيتوكينين موضعي شاخه‌زايي را جلو مي‌برد. به جز RMS2 در نخودفرنگي ، تمام ژن‌هاي شناخته شده در سطح مولكولي شناسايي شده‌اند. بالانويس ژن، گونه مربوطه را نشان مي‌دهد.
يك گروه تحقيقاتي كه روي نخودفرنگي‌هاي جهش‌يافته (موتانت ccd7وccd8 كه داراي قدرت انشعاب‌زايي نامحدود بودند) مطالعه كردند دريافتند كه آنها قدرت توليد استريگولاكتون‌ها را ندارند و هنگامي كه به اين جهش‌يافته‌ها استريگولاكتون سنتزي(GR24) داده شد عمل انشعاب بدون كنترل آنها متوقف گرديد. به علاوه گياهان جهش يافته ، جوانه‌زني كمتري را نسبت به گياهان وحشي در دانه گياهان انگل تحريك شده و ارتباط كمتري هم با قارچ‌هاي همزيست برقرار مي‌كردند.
شكل 3: مدل ساده شده مهار شاخه‌زايي ساقه با استريگولاكتون‌ها و مسير MAX RMS D (MORE AXILLARY GROWTH RAMOSUS DWARF).At: Arabidopsis thaliana، Ps: Pisum sativum، Os:Oryza sativa ، Ph: Petunia hybrida
مطالعات پيوندي و اندازه‌گيري‌ هورمون‌ها در جهش‌يافته‌هايي كه داراي قدرت انشعاب نامحدود بودند( مثل : نشان داد كه جهش‌يافته‌ها(Arabidopsis thaliana ,Pisum sativum ,Petunia hybrida , Oryza sativa
در سنتز يا پاسخ به يك مسافت طولاني جديد دچار نقص هستند و سيگنال‌ مهاري شاخه‌زايي تنها مي‌تواند از بخش‌هاي پايين ساقه و ريشه‌ها به بالا حركت كند كه پيك ثانويه طولاني مسافت براي اكسين نام دارد كه به طور خلاصه SMS مي‌ناميم. قبل از مطالعه مولكولي ژن‌هايSMS با توجه به اطلاعات حاصل از پيوند واندازه‌گيري هورموني پيشنهاد شد كه SMS به وسيله اكسين و ديگر سيگنال‌هاي فيدبكي كنترل مي‌شود. اگر چه كاهش اكسين بعد از Decapitation مهم است تا اجازه شاخه‌زايي را بدهد اما كاهش اكسين يا سيگنال‌دهي ممكن است (نه هميشه ) مسئول تحريك شاخه‌زايي در سيستم‌هاي سالم شود. كلون كردن ژن‌هايي كه سبب ظاهر شدن فنوتيپ جهش‌يافته SMS مي‌شود نشان داد كه آنها CCD7 و CCD8 (Cartenoide cleavage dioxygenase) را كدگذاري مي‌كنند. آنزيم‌هاي CCD7 و CCD8 در بافت‌ها براي سنتز مهاركننده شاخه‌زايي لازم هستند كه توسط آناليز آنزيمي هترولوگ CCD7 و CCD8 در اشريشيا كلي مورد حمايت قرار گرفته است. در آرابيدوبسيس سيتوكروم P450 MAX1 براي سنتز SMS به عنوان يك سيگنال طولاني مسافت پايين دست CCD7 و CCD8 ضروري است. از برآورد يافته‌هاي اخير مسلم فرض شده است كه استريگولاكتون‌ها از كارتنوئيدها مشتق شده‌اند ، بنابراين مي‌توانند توليدات پايين دست آنزيم‌هاي CCD باشد كه به ميزان كم در ساقه‌هاي گياهان وجود دارند.
آيا ساقه SMS را از اكسين مي‌گيرد؟
بيان ژن و مطالعات پيوندي نشان مي‌دهد كه اكسين ممكن است رشد بيشتر جوانه را با SMS تنظيم كند ، در نخود فرنگي ، فقدان اكسين با Decapitation يا به كار بردن يك مهار كننده انتقال قطبي اكسين ، به سبب كاهش در بيان ژن CCD8 سنتز SMS مي‌شود كه كاربرد خارجي IAA ،اين امر دوباره اصلاح و بهبود مي‌يابد. علي‌رغم بيان ژن سنتز SMS به وسيله اكسين ، اين احتمال وجود دارد كه سيگنال‌هاي ديگري ميزان استريگولاكتون يا انتقال آن را كنترل مي‌كند.
هر چند مدت زيادي است كه شناخته شده است كه اكسين از راس ساقه نشات مي‌گيرد و به عنوان يك سيگنال سركوبگر براي رشد جوانه‌هاي جانبي در جوانه‌هاي زير راس ساقه عمل مي‌كند ، دقيقا اينكه اكسين اين كنترل را انجام مي‌دهد همنوز نامشخص است. مطالعات نشان داده كه رشد بيشتر جوانه فرعي در فاصله زيادي از راس ساقه كه در آنجا Decapitation رخ مي‌دهد اتفاق مي‌افتد قبل از اينكه تغييري در محتواي اكسين يا انتقال آن در ساقه اتفاق بيفتد. سرعت انتقال قطبي پايين و در حد cm h20-5 است كه در كلئوپتيل و شاخه‌هاي در حال رشد از نوك به سمت قاعده است و يك معما كه طي پاسخ سريع به Decapitation در طي بلند مسافت رخ مي‌دهد حركت نسبتا آهسته اكسين است. برگرداندن اكسين به راس كلئوپتيل بريده شده نخودفرنگي از رشد اوليه جوانه جلوگيري نمي‌كند اما تقريبا از رشد يكنواخت و پايدار بعدي جلوگيري مي‌كند. اين نتايج تاكيدي بر اين است كه رشد جوانه فرعي اوليه در گياهان Decapitation شده ممكن است به وسيله يك سيگنال القايي انتقال دهنده سريع كه اكسين نيست آغاز شود.
يك ويژگي مشترك جهش يافته‌هاي SMS نخودفرنگي ، كاهش در صادرات X-CK(Xylem- sap Cytockinin) از ريشه‌ها است. اين كاهش به وسيله ساقه كنترل مي‌شود بنابراين در سيگنال‌هاي طولاني مسافت دخالت دارد. ويژگي ديگر افزايش بيان ژن CCD7 و CCD8 است كه در چند مرحله به وسيله يك سيگنال طولاني مسافت با واسطه تنظيم مي‌شود كه اين سيگنال ، سيگنال پس خوردي (Feedback ) نام دارد كه در ارتباطات ساقه و ريشه براي تنظيم بيوسنتز SMS و صادرات X-CK از ريشه نقش دارد(شكل 4). و ممكن است ژن RMS2 (RAMOSUS2) كه هنوز در سطح مولكولي شناسايي نشده است اين سيگنال را تنظيم كند.
اگر چه اكسين وسيگنال فيدبكي داراي ويژگي‌هاي مشابهي ، حداقل در نخودفرنگي ، هستند. تفاوت ميان اكسين و سيگنال فيدبكي به تفاوت در مقدار و حجم بيان CCD7 و CCD8 و پاسخ X-CK دارد.
شكل 4 : مدل ساده شده تنطيم جوانه‌زني به وسيله مسير SMS در نخودفرنگي. خطوط پهن شده در انتها بازدارنده را نشان مي‌دهند و پيكان‌ها پيش برنده‌ها را نشان مي‌دهند. پيكان‌هاي بزرگ جريان مستقيم سيگنال در گياه را نشان مي‌دهند. CCD7 و CCD8 براي سنتز SMS در پايه و ساقه لازم هستند. SMS به سمت بالا حركت مي‌كند و در ساقه دريافت مي‌شود. پاسخ موضعي به SMS نياز به پروتئين RMS4 F-box دارد. پاسخ و سيگنال‌دهي موضعي به SMS رشد بيشتر جوانه و هم چنين تنطيم پايين دست سيگنال فيدبكي ، كه وابسته به RMS2 است ، به سمت پايين از ساقه و پايه حركت مي‌كند. بيان CCD7 و CCD8 افزايش مي‌يابد و صادرات X-CK از پايه كاهش مي‌يابد. اكسين در ساقه به وسيله سيگنال دهي استريگولاكتون القا شده ( فيدبك ) و رشد بيشتر جوانه افزايش مي‌يابد و به سمت پايين حركت مي‌كند. اكسين در سطح بالا بيان CCD7 و CCD8 و كاهش صادرات X-CK از پايه را تنظيم مي‌كند. X-CK ممكن است رشد بيشتر جوانه را پيش ببرد.
براي مثال افزايش قابل توجهي در بيان ژن CCD7و CCD8و كاهش قابل توجهي در صادرات X-CK از ريشه‌ها در جهش‌يافته‌هاي نخودفرنگي كه نمي‌توانند با كاربرد اگزوژن IAA به گياهان نخودفرنگي نوع وحشي نسخه‌برداري شوند مشاهده مي‌شوند.
همراه اكسين ، سيگنال فيدبكي غير اكسيني ممكن است براي نگه داشتن يك سطح پايدار SMS عمل كند( شكل 4 ) اگر چه كاربرد استريگولاكتون به منظور تاثير روي رشد جوانه‌ها ، رشد آن‌ها را كاهش مي‌دهد اما به نظر مي‌رسد كه اثري روي انتقال اكسين از جوانه‌ها ندارد. بعلاوه مطالعات اخير در مورد انتقال اكسين در ساقه گياهان نخودفرنگي و آرابيدوبسيس وحشي و سالم نشان مي‌دهد كه تفاوتي در ظرفيت انتقال اكسين بين جهش‌ يافته‌هاي SMS و گياه نوع وحشي وجود ندارند.
دخالت پيام‌هاي محيطي با شبكه SMS
رشد جوانه هم چنين به وسيله فاكتورهاي محيطي ، مثل دوره روشنايي ( فتوپريود ) ، كيفيت نور ، استرس و مواد
غذايي ، تنظيم مي‌شود. اطلاعات در مورد اينكه چگونه عوامل محيطي با مسير SMS براي كنترل رشد و نمو بر‌هم كنش مي‌دهد در دسترس نيست و نيازمند تحقيقات بيشتري است. مواد غذايي مثل نيتروژن و فسفات براي تحريك رشد و نمو بيشتر جوانه ، زماني كه از طريق سيستم ريشه گياهان فراهم مي‌شوند شناخته شده‌اند. تحقيقات اخير نشان مي‌دهد كه مواد غذايي مي‌توانند نمو گياهان به وسيله حساسيت تغيير هورمون‌ها را تنظيم كنند. در گياهاني كه دچار كمبود فسفر شدند حساسيت اكسين به وسيله تنظيم در سطح بالاي بيان TIR1 (Transport Response1) ( كه يك پروتئين F-box گيرنده اكسين را رمزگذاري مي‌كند) در ريشه‌هاي آرابيدوبسيس براي كنترل نمو ريشه جانبي افزايش مي‌يابد. ميزان زيادي استريگولاكتون از ريشه‌ها در شرايط كمبود نيترات و فسفات ترشح مي‌شود. آيا اين تنظيم فسفات استريگولاكتون‌ها به وسيله تغيير حساسيت اكسين بدست آمده است و چه اندازه‌ براي تنظيم رشد و نمو بيشتر جوانه‌ در ساقه تاثيرگذار است. استريگولاكتون‌ها ممكن است به طريقي حالت تغذيه‌اي ريشه به جوانه‌هاي فرعي ساقه را با تنظيم رشد و نمو بيشتر آنها را به هم وصل كند. اطلاعات اخير نشان داده است كه كمبود نيترات و فسفات ، ميزان 5-دئوكسي استريگولاكتون (يك استريگولاكتون) در بافت ساقه سورگوم (Surghum bicolor ) را افزايش نمي‌دهد بنابراين وجود احتمال اينكه ميزان استريگولاكتون‌هاي ديگر در ريشه در پاسخ به وضعيت تغذيه‌اي ريشه‌ها تغيير كند وجود دارد.
فتوپريود در رشد و نمو جوانه در طول ساقه گياهان موثر است. در نخودفرنگي و آرابيدوبسيس، شرايگ روز كوتاه ناحيه شاخه‌زايي را افزايش مي‌دهد. براي مثال در نخودفرنگي نوع وحشي سالم، جوانه‌هاي گره انتهايي تحت تاثير فتوپريود و بعد Decapitation پايين گره گل‌زايي مهار مي‌شود. (گره انتهايي گياهان روز كوتاه نه روز بلند مي‌توانند بيشتر رشد كنند.) رابطه فتوپريود با مسير SMS هنوز نامعلوم است.
نور به وسيله فتورسپتورها دريافت مي‌شود و در رشد و نمو گياهان موثر است. مدت‌هاست كه مشخص شده كه كاهش در كيفيت نور ، شاخه‌زايي ساقه را كاهش مي‌دهد اما دليل آن تا اخيرا مشخص نشده بود. TB1 (Teosinte branched) در جوانه‌زني فرعي بيان مي‌شود. سيگنال‌هاي نوري به وسيله فيتوكروم دريافت مي‌شود. PHYB بيان TB1 در سورگوم را تنظيم مي‌كند. اينكه TB1 با مسير SMS بر هم كنش دارد يا نه و اگر دارد چگونه ؟ هنوز مشخص نيست. مشخص شده است كه پروتئين F-box MAX2 در سيگنال‌دهي نوري نقش دارد.

دانلود نسخه PDF - استريگولاکتون